抗旱型与丰产型小麦品种对干旱高温胁迫的响应

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小麦对非生物逆境适应性研究已经获得了很大的进展,积累了大量资料。但以前的资料大多都是在实验室控制条件下进行的单一逆境适应性研究,一些资料没有很好地反映发生在田间的实际情况。田间逆境条件较室内复杂,往往多种逆境胁迫同时发生。如春季小麦孕穗期往往低温与干旱并存,夏初季节开花灌浆期高温与干旱并存。并且,多种逆境共胁迫对植物的生存往往是致命的。此外,过去的试验材料多是以多年前生产上曾经种植的传统小麦品种,这些材料的遗传、生理特性与目前生产上推广种植的品种存在较大的差异。因此,研究结果不能够很好的反应目前生产上种植小麦品种的特性。山农16是本实验室培育的抗旱小麦新品种,2007年审定(审定编号:鲁农审2007047号),在干旱环境有较好的适应性;潍麦8号是目前山东省的高肥水对照小麦品种。本研究以抗旱型品种山农16和丰产型小麦品种潍麦8号为材料,研究不同类型小麦品种对干旱、高温单一胁迫及其共胁迫的生理响应,分析不同品种的抗逆机制。实验采用室内和田间试验相结合的方法。室内实验设干旱、高温胁迫和干旱高温共胁迫三个处理;大田试验设干旱和正常浇水处理,并利用自然条件下小麦生育后期的高温强光造成胁迫条件。检测了不同胁迫条件下,小麦叶片光合气体交换参数、水分状况和膜脂过氧化水平的变化。主要结果如下:常规盆栽培养小麦幼苗至第三片叶子完全展开;然后进行干旱、高温及高温干旱共胁迫处理。干旱胁迫用20%的PEG-6000诱导模拟;42℃/35℃(昼/夜)的光照培养箱中高温处理24小时;用20%的PEG和42℃/35℃(昼/夜)的光照培养箱同时对两个品种进行高温干旱共胁迫处理24小时;对照维持原来的培养条件。处理后检测形态及生理指标。结果如下:两个小麦品种的幼苗经过三种逆境胁迫后表现出不同的反应,共胁迫下小麦的生长状态明显差于单一胁迫下的小麦。在同样的逆境胁迫下,山农16相对于潍麦8号能够保持较好的生长状态,表现出比潍麦8号更强的逆境适应性。干旱、高温及共胁迫下,小麦叶绿素含量、光合能力(Pn)显著降低,但山农16的变化程度显著小于潍麦8号。干旱及共胁迫造成小麦叶片相对含水量降低,但是高温单一胁迫对叶片水分含量的影响不明显。干旱及共胁迫下,山农16能维持较好的水分状况,叶片积累渗透调节物质,如脯氨酸和可溶性糖积累多于潍麦8号。在同样胁迫条件下,山农16号叶片维持较低的渗透势,渗透调节能力强。各种胁迫下山农16和潍麦8号都出现了膜质过氧化产物丙二醛(MDA)含量增加,活性氧的生成速率明显升高。但是山农16受氧化破坏的程度轻于潍麦8号,说明山农16具有较强的抗氧化能力。胁迫下山农16抗氧化能力高可能与抗氧化酶(SOD、CAT、POD、APX)的活性相对较高,能够及时清除自身产生的活性氧,减轻细胞受到氧化破坏有关。干旱、高温及共胁迫均降低了质膜上H+-ATP酶活性,但是同样胁迫下,山农16号的H~+-ATP酶活性相对维持较高。干旱、高温及共胁迫均诱导小麦内源ABA的合成。特别是干旱高温共胁迫下诱导合成的ABA明显增加,且山农16的ABA含量高于潍麦8号。将潍麦8号和山农16播种在2×2m大田小区内,设置对照(正常供水)和干旱(控制浇水)两个处理,每个处理4次重复。田间两个品种随机种植,每个小区种植8行。在抽穗前后选择不同时间检测相关指标,结果如下:经过干旱胁迫后,两个小麦品种生育后期旗叶光合作用参数表现出不同的反应。干旱胁迫下山农16旗叶出现卷曲,而潍麦8号没有明显的卷曲发生。但潍麦8号的叶片变黄,出现色素破坏的症状。随干旱胁迫时间的延长,两个小麦品种的光合速率及PSII最大光化学效率(Fv/Fm)和实际光化学效率(ФPSII)明显降低,但是山农16降低的程度较小。干旱引起小麦水分缺失,而山农16叶片在逆境胁迫下,植株细胞内积累较多的渗透调节物质,维持较高相对含水量。这与幼苗期的结果一致。干旱胁迫下小麦叶片的膜脂过氧化的产物丙二醛(MDA)和羰基化蛋白质含量均增多。在干旱胁迫初期,小麦几种抗氧化酶活性显著升高,随着胁迫程度的加剧,活性开始下降。在此过程中,山农16的抗氧化酶活性始终高于潍麦8号,氧化破坏程度轻于潍麦8号。干旱胁迫导致两个小麦品种的产量均降低。而山农16具有较强的分蘖能力,且在干旱胁迫下千粒重降低较小,从而维持维持较高的产量。综上所述,抗旱型小麦品种山农16在干旱胁迫下具有较高的净光合速率,这是其在逆境条件下获得较高产量的主要原因。分析逆境条件下山农16具有较高光合速率的生理机制,可能有以下几方面:(1)山农16能够快速感知胁迫信号,体内合成信号物质ABA,通过信号转导途径和调动抗逆基因的表达,抵御不适的环境胁迫。(2)山农16在逆境胁迫中能合成大量的渗透调节物质,如可溶性糖、脯氨酸等,调节自身的渗透势,从而维持水分状况良好,保证正常的代谢进行。(3)山农16具有较强的抗氧化酶系统,能及时清除活性氧,减轻活性氧物质对膜脂及蛋白质的氧化破坏。(4)在逆境胁迫下,山农16能够较好的维持某些关键酶,如H~+-ATP没酶活性,以保证细胞能够在逆境胁迫下较正常的代谢活动。
摘要第7-10页
Abstract第10-13页
1 前言第14-24页
    1.1 逆境对作物生理机制的影响第15-24页
        1.1.1 干旱对作物生理生化代谢的影响第15-17页
        1.1.2 高温对植物生理生化代谢的影响第17-21页
        1.1.3 干旱高温共胁迫对植物的影响第21-22页
        1.1.4 逆境胁迫对蛋白质羰基化的影响第22-23页
        1.1.5 本研究的目的意义第23-24页
2. 材料与方法第24-32页
    2.1 材料的培养和处理第24页
    2.2 指标测定第24-31页
        2.2.1 叶绿素含量测定第24页
        2.2.2 光合速率等气体交换参数的测定第24-25页
        2.2.3 叶绿素荧光参数的测定第25页
        2.2.4 水分关系测定第25页
        2.2.5 游离脯氨酸和可溶性糖测定第25页
        2.2.6 可溶性蛋白质含量测定第25-26页
        2.2.7 超氧阴离子自由基测定第26页
        2.2.8 丙二醛(MDA)含量和电解质外渗量测定第26页
        2.2.9 抗氧化酶活性测定第26页
        2.2.10 激素含量的测定第26-27页
        2.2.11 质膜H+-ATPase 活性的测定第27-28页
        2.2.12 羰基化蛋白杂交分析第28-31页
    2.3 统计分析第31-32页
3. 结果与分析第32-51页
    3.1 干旱、高温及共胁迫对不同抗旱性小麦品种幼苗生理特性的影响第32-42页
        3.1.1 干旱、高温及共胁迫对小麦幼苗外部形态的影响第32-33页
        3.1.2 干旱、高温及共胁迫对小麦幼苗叶片光合特性的影响第33-36页
        3.1.3 干旱、高温及共胁迫对小麦幼苗叶片水分代谢的影响第36-38页
        3.1.4 干旱、高温及共胁迫对小麦幼苗叶片抗氧化能力影响第38-40页
        3.1.5 干旱、高温及共胁迫对小麦幼苗叶片ABA 含量的影响第40-42页
    3.2 不同抗旱性小麦品种大田生育后期抗旱性研究第42-51页
        3.2.1 干旱对不同抗旱性小麦品种旗叶外部形态的影响第43-44页
        3.2.2 大田环境中干旱胁迫对不同抗旱性小麦品种旗叶光合特性的影响第44-45页
        3.2.3 干旱对不同抗旱性小麦品种旗叶水分状况的影响第45-47页
        3.2.4 大田干旱胁迫对不同抗旱性小麦品种旗叶抗氧化能力的影响第47-49页
        3.2.5 干旱对不同抗旱性小麦品种产量及其构成因子的影响第49-51页
4 讨论第51-57页
    4.1 小麦对不同类型逆境胁迫的响应差异第51-52页
    4.2 逆境胁迫下抗旱型小麦品种山农16能够维持的较高的产量与其较好的生长状态和光合作用维持相对稳定有关第52-54页
    4.3 通过渗透调节作用维持较好的水分状况是山农16 号抗逆性强的原因之一第54页
    4.4 相对较高的抗氧化能力是山农16 抗逆性强另一个重要因素第54-55页
    4.5 逆境下ABA 积累相对较多和质子ATP 酶活性较高也是山农16 号的特征第55-57页
5 结论第57-58页
参考文献第58-66页
致谢第66页
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