不同水分条件下小麦重要农艺性状的遗传分析及QTL定位

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干旱是影响小麦(Triticum aestivum L.)生产的最主要的非生物胁迫因素,小麦对非生物逆境的抗性或耐性是多基因控制的数量性状,易受环境条件的影响。分子数量遗传学的发展为深入研究数量性状的遗传基础提供了可能,开展小麦抗旱相关复杂数量性状的QTL定位和遗传剖析,增强对这些性状遗传基础的认识,对于提高抗旱育种效率具有重要的意义。本研究在干旱胁迫和正常灌溉两种水分条件下,利用小麦抗旱性强的旱地品种旱选10号与水地高产品种鲁麦14杂交创建的加倍单倍体群体(doubled haploid lines,DHLs)(共150个株系)为遗传研究材料,(1)考察不同年份和地点田间小麦重要形态性状(灌浆期上部3叶长、宽以及叶基角、穗下节长、株高)、生理性状(叶片持绿性和离体叶片失水速率)、生育期(抽穗期和扬花期)和产量相关性状(穗长、小穗数、不孕小穗数、穗粒数、穗粒重、籽粒长、籽粒宽以及千粒重);(2)考察不同播种深度(3 cm、6 cm和9 cm播深)、PEG(polyethylene glycol)处理和对照条件下的胚芽长、胚芽鞘重、幼苗株高,以及干旱胁迫和正常灌溉条件下的幼苗生物学产量。对这些性状进行QTL定位、效应分析以及相关QTL位点与环境的互作效应分析,探讨环境条件对目标性状的影响以及性状间的相互关系。主要研究结果如下:1、随着播种深度的增加,小麦胚芽鞘长、重及幼苗株高增加;对照条件下的幼苗株高明显高于PEG胁迫处理的,而对照条件下的胚芽鞘长、重的表型值低于PEG处理的;干旱胁迫抑制小麦的生长发育,导致植株幼苗生物量减少、叶片大小变小、植株变矮,加速植株衰老,进而导致减产。2、小麦重要形态、生理、生育期和产量相关性状对干旱胁迫反应敏感,属微效多基因控制的复杂数量性状。控制这些性状的遗传因子不仅有加性、上位性,一些性状还检测到加性×环境(A-QEI)和上位性×环境(E-QEI)的显著互作。3、控制目标性状的QTL位点在不同染色体上或同一染色体内的不同区间上呈现出显著的不均匀分布,在染色体一些区间上形成了QTL热点区域;另外一些稳定表达的QTL位点在不同年份被重复检测到。4、共检测到13个和24对控制胚芽鞘长、胚芽鞘重、幼苗株高以及幼苗生物量的加性和上位性QTL,分布在除1A、1D和6D以外的18条染色体上;在4D的Xgwm165.2~Xgwm192区间内检测到控制胚芽鞘长、胚芽鞘重以及幼苗株高的重合位点;在6A(P3465-460~P3526-130)和7B(Xpsp3033~Xgwm297)分别同时检测到幼苗株高、幼苗生物量和胚芽鞘长、胚芽鞘重的加性QTL位点;7个加性QTL和11对上位性QTL与环境发生显著互作。5、检测到50个加性QTL和22对上位性QTL控制灌浆期顶部3叶长、宽及叶基角,分布在除6D以外的20条染色体上;2B染色体的Xgwm630~WMC223、2D的WMC453.1~WMC18、3B的P3156-1851~P5138-100、5A的Xgwm304~P2470-280、Xgwm595~WMC410、WMC410~WMC74和Xgwm291~Xgwm410,以及7B的Xpsp3033~Xgwm297,是多个QTL共享的标记区间。QTL位点QFll.cgb-5A-1、QSll.cgb-5A-1、QTll.cgb-5A-1、QFlw.cgb-2B、QFlw.cgb-3B-2、QSlw.cgb-3B、QFla.cgb-1B、QFla.cgb-5A-1、QSla.cgb-5A-1和QTla.cgb-3B在两年中均被重复检测到;1个控制倒2叶基角的加性QTL位点和1对控制倒2叶长的上位性QTL与干旱胁迫环境发生显著互作。6、控制叶绿素含量和离体叶片失水速率的QTL位点分布在除1A、3D、4D和6D的17条染色体上;在5A染色体的标记区间P2470-280~Xgwm154内,检测到控制不同发育时期叶绿素含量的QTL位点(QChlc.cgb-5A-3),在7D染色体WMC436~Xgwm44区间内同时检测到控制抽穗期离体叶片在不同处理时间失水速率的QTL位点;3个加性QTL及3对上位性QTL与环境发生显著互作。7、共检测到14个控制抽穗期和扬花期的加性QTL和5对上位性QTL,分布在1B、1D、2D、3A、3B、4D、5A、6B、7A、7B和7D染色体上;Q.Hs.cgb-1D、Q.Fd.cgb-1D-1和Q.Hs.cgb-3A、Q.Fd.cgb-3A分别同时定位在1D的WMC432~WMC222和3A的Xgwm391~P8422-170区间内;Q.Hs.cgb-7B-2和Q.Fd.cgb-1B-1与水分环境具有显著互作。8、分别检测到10个产量相关性状的62个加性和29对上位性QTL,涉及小麦18条染色体(除1D、5D和6D外),主要分布在1B、2D、3B、6A和7A染色体上(≥10)。在染色体1B、2B、2D、3B、3D、4A、4D、5B、6A和7A上检测到多个性状QTL共享的标记区间;Q.Sn.cgb-1B-3、Q.Ils.cgb-2D-1、Q.Ph.cgb-2D、Q.Sl.cgb-2D-1、Q.Isn.cgb-5A-1、Q.Sn.cgb-6A和Q.Sl.cgb-7B在两年中均被检测到。本研究首次在不同处理条件下对小麦顶部3叶长、宽以及叶基角、胚芽鞘长、胚芽鞘重、幼苗株高、粒长和粒宽进行了QTL定位分析,同时也在不同水分条件下对小麦重要的生理以及产量相关性状进行QTL定位和遗传剖析,揭示了这些复杂数量性状的遗传基础和QTL表达规律,为发掘小麦重要形态、生理以及产量相关性状的分子标记,进行标记辅助选择育种及抗旱性的遗传改良提供了理论依据和技术支撑。稳定表达的加性QTL位点和QTL热点区域对于进行QTL的功能研究及图位克隆具有重要意义。
摘要第4-6页
ABSTRACT第6-7页
第一章 文献综述第12-24页
    1.1 数量性状研究历史第12-14页
    1.2 分子标记的类型与发展第14-15页
    1.3 QTL 定位分析第15-20页
        1.3.1 QTL 作图原理第15页
        1.3.2 QTL 定位群体第15-16页
        1.3.3 QTL 分析方法第16-18页
        1.3.4 QTL 定位的统计分析软件和阈值第18页
        1.3.5 影响QTL 定位精确度的因素第18-19页
        1.3.6 QTL 的验证及应用第19-20页
    1.4 小麦QTL 定位研究现状第20-23页
        1.4.1 形态性状第21页
        1.4.2 生理性状第21-22页
        1.4.3 农艺性状第22-23页
        1.4.4 品质性状第23页
    1.5 本研究的目的和意义第23-24页
第二章 小麦苗期性状的遗传分析和QTL 定位第24-43页
    2.1 材料与方法第24-26页
        2.1.1 材料第24页
        2.1.2 遗传图谱第24-25页
        2.1.3 性状测定第25页
        2.1.4 表型值统计分析第25-26页
        2.1.5 QTL 定位分析第26页
    2.2 结果与分析第26-39页
        2.2.1 DH 群体及其亲本的性状表型第26-29页
        2.2.2 性状相关性第29页
        2.2.3 苗期性状QTL 加性效应及其环境互作第29-30页
        2.2.4 苗期性状QTL 上位性效应及其环境互作第30-32页
        2.2.5 苗期性状QTL 在染色体上的分布第32-39页
    2.3 讨论第39-41页
        2.3.1 不同处理条件对苗期性状的影响第39-40页
        2.3.2 苗期性状QTL 分析第40-41页
    2.4 小结第41-43页
第三章 小麦叶片形态性状的遗传分析和QTL 定位第43-64页
    3.1 材料与方法第43-44页
        3.1.1 材料第43页
        3.1.2 遗传图谱第43页
        3.1.3 田间试验第43-44页
        3.1.4 性状测定第44页
        3.1.5 表型值统计分析第44页
        3.1.6 QTL 定位分析第44页
    3.2 结果与分析第44-60页
        3.2.1 叶片性状表型第44-47页
        3.2.2 叶片性状的相关性第47页
        3.2.3 叶片性状QTL 加性效应及其环境互作第47-52页
        3.2.4 叶片性状QTL 上位性效应及其环境互作第52-54页
        3.2.5 叶片性状QTL 在染色体上的分布第54-60页
    3.3 讨论第60-62页
        3.3.1 两种水分条件下叶片性状表型变化及相关第60页
        3.3.2 叶片性状QTL 分析第60-61页
        3.3.3 QTL 与环境互作第61-62页
    3.4 小结第62-64页
第四章 小麦叶片持绿性与离体叶片失水速率的遗传分析和QTL 定位第64-80页
    4.1 材料与方法第64-65页
        4.1.1 材料第64-65页
        4.1.2 遗传图谱第65页
        4.1.3 田间试验第65页
        4.1.4 性状测定第65页
        4.1.5 表型值统计分析第65页
        4.1.6 QTL 定位分析第65页
    4.2 结果与分析第65-77页
        4.2.1 叶绿素含量及离体叶片失水速率表型第65-66页
        4.2.2 叶绿素含量及离体叶片失水速率的相关性第66-69页
        4.2.3 叶绿素含量和离体叶片失水速率的QTL 加性效应及其环境互作第69页
        4.2.4 叶绿素含量和离体叶片失水速率上位性QTL 及其环境互作第69-73页
        4.2.5 叶绿素含量和离体叶片失水速率QTL 在染色体上的分布第73-77页
    4.3 讨论第77-79页
        4.3.1 不同水分条件下叶绿素含量和离体叶片失水速率的表型变化及相关性第77-78页
        4.3.2 不同群体叶绿素含量和离体叶片失水速率的QTL 分析比较第78-79页
    4.4 小结第79-80页
第五章 小麦抽穗期和扬花期遗传分析和QTL 定位第80-92页
    5.1 材料与方法第80-81页
        5.1.1 材料第80页
        5.1.2 遗传图谱第80页
        5.1.3 田间试验第80页
        5.1.4 抽穗期和扬花期调查第80-81页
        5.1.5 表型值统计分析第81页
    5.2 结果与分析第81-89页
        5.2.1 抽穗期和扬花期表型第81-83页
        5.2.2 抽穗期和扬花期的相关性第83页
        5.2.3 抽穗期和扬花期QTL 加性效应及其环境互作第83-85页
        5.2.4 抽穗期和扬花期QTL 上位性效应及其环境互作第85页
        5.2.5 抽穗期和扬花期QTL 在染色体上的分布第85-89页
    5.3 讨论第89-91页
        5.3.1 环境条件对抽穗期和扬花期表型的影响第89-90页
        5.3.2 不同群体抽穗期和扬花期QTL 定位分析比较第90页
        5.3.3 环境条件对抽穗期和扬花期QTL 定位的影响第90-91页
    5.4 小结第91-92页
第六章 小麦产量相关性状遗传分析和QTL 定位第92-118页
    6.1 材料与方法第92-93页
        6.1.1 材料第92页
        6.1.2 遗传图谱第92页
        6.1.3 田间试验第92页
        6.1.4 性状测定第92-93页
        6.1.5 表型值统计分析第93页
        6.1.6 QTL 定位分析第93页
    6.2 结果与分析第93-112页
        6.2.1 产量性状表型分析第93页
        6.2.2 产量性状的相关性第93-98页
        6.2.3 产量性状QTL 加性效应及其环境互作第98-103页
        6.2.4 产量相关性状QTL 上位性效应及其环境互作第103-106页
        6.2.5 产量相关性状QTL 在染色体上的分布第106-112页
    6.3 讨论第112-116页
        6.3.1 干旱胁迫对产量相关性状的影响第112页
        6.3.2 株高性状的QTL第112-113页
        6.3.3 不同群体穗部性状QTL 定位结果比较第113-114页
        6.3.4 籽粒性状QTL第114页
        6.3.5 QTL 的‘一因多效’性第114-115页
        6.3.6 产量相关性状QTL 在染色体分布第115页
        6.3.7 环境对QTL 定位结果的影响第115-116页
    6.4 小结第116-118页
参考文献第118-128页
缩略词第128-130页
致谢第130-131页
作者简介第131页
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