CIMMYT玉米育种过程的建模与模拟研究

育种的主要任务是寻找控制目标性状的基因，研究这些基因在不同目标环境下的表达形式，聚合存在于不同亲本材料中的有利基因，从而为农业生产提供适宜的品种。育种方法的优化以及遗传/基因信息的有效利用，有利于育种家提高育种效率、提高育种过程中的预见性，从而加速新品种的选育。纯系育种计算机模拟工具QuLine已经被应用于比较不同育种方法优劣、利用已知基因信息的亲本选配、预测不同亲本杂交后代的表现、研究显性效应和上位性效应对选择的影响、优化分子标记辅助选择育种策略和制定设计育种方案等研究。QuHybrid是一个杂交种选育计算机模拟工具，在保留QuLine原有基本功能的基础上，增加了测交表现预测和杂交种表现预测，因此可以实现杂交种育种过程模拟。本研究利用杂交种育种模拟工具QuHybrid开展了CIMMYT玉米育种建模研究，优化了CIMMYT玉米籽粒维生素A源改良的育种策略和比较了不同测验种在玉米自交系选育过程中的育种功效。主要结果如下：1、CIMMYT玉米育种方法论概述：从CIMMYT玉米项目组的基本情况开始，然后详细介绍了CIMMYT玉米育种宏环境划分、育种项目组及其育种目标简述、CIMMYT玉米种质资源、自交系与杂交种选育流程、DH育种流程及MARS和GS育种流程等方面的内容，这些信息是利用杂交种育种模拟工具QuHybrid开展建模和模拟研究的基础。其中的自交系与杂交种选育流程、DH育种流程及MARS和GS育种流程是目前常用的经典和现代玉米育种方法，其育种流程将在杂交种育种模拟工具QuHybrid中被定义为模板文件，供育种家开展杂交种育种模拟时选择使用。2、改良玉米籽粒维生素A源育种策略的建模与优化：利用生物加强方法，培育籽粒中维生素A源含量高且农艺性状优良的玉米自交系和杂交种是解决发展中国家维生素A缺乏问题的一种重要途径。为将供体中控制维生素A合成的有利等位基因有效导入到现有玉米育种材料中去，以得到籽粒中维生素A源含量高且农艺性状优良的新玉米自交系，本研究在已有遗传学研究基础上建立了一个包含4个主效加性基因的遗传模型，模拟了2种花费和选择精度都不同的表型测定方法、9种育种策略和20种育种规模，通过目标基因型的选育成功概率比较了不同育种规模下所有育种策略的育种效率和经济效率。结果表明：现有育种规模下，所有育种策略的成功概率都低于90%，将现用育种规模加倍可以确保所有育种策略的成功概率达到90%以上。比较九种育种策略，发现其中两种具有较高的育种效率和经济效率，一是利用分子标记选择全部主效基因的MAS育种策略，另一个是利用分子标记选择两个效应值最大的主效基因同时采用UPLC测定方法选择剩余遗传变异的表型联合分子标记辅助选择育种策略。增加育种规模不仅能够提高各育种策略的育种效率，同时也能提高其经济收益率。在固定育种规模的条件下，增加杂交组合数和增加分离群体大小在提高各育种策略的育种效率上不存在显著差异。本研究中目标性状的遗传模型较为简单，当目标性状由更多数量性状基因控制且遗传模型更为复杂时，MAS的相对于表型选择的育种效率将有所降低，将本研究所得结论推广到目标性状为复杂数量性状时要慎重。本研究中利用成功概率作为评价标准比较不同育种策略育种功效这一方法可以推广到其它育种研究中去。3、玉米自交系选育过程中不同测验种育种功效比较：利用计算机模拟共产生了3类玉米自交系选育过程中广泛使用的测验种，即自身产量高的自交系测验种、自身产量低的自交系测验种以及由这两个自交系杂交一次产生的单交种测验种，比较和评价了3类测验种在12种遗传模型中的相对育种功效，鉴定出不同遗传模型下的最优测验种。结果表明：同一测验种在不同遗传模型中的相对育种功效是不同的；利用自交系作为测验种时可以使用自交系自身表现，即优良等位基因频率，作为选择标准挑选优异测验种，但是最优测验种的选择受目标性状遗传模型限制，育种家应根据目标群体中目标性状的遗传模型选择最优测验种；所有遗传模型中，单交种作为测验种时的育种功效都是居中的，利用单交种作为测验种在育种实践中有其合理性。在杂交种育种模拟过程中，利用自交系自身产量遗传进度、自交系与单个测验种组配的测交种产量遗传进度以及自交系与测验种群体内所有测验种组配的测交种产量平均遗传进度三个评价标准可以全方位地比较各育种策略的优劣，这些评价标准可以推广到其它育种研究中去。计算机模拟技术已经成功地应用于解决数量遗传学和植物育种学中存在的众多问题，在解决问题过程中育种模拟不仅回答了育种家所关心的问题，有时还能提供育种家没有意识到的有用信息，说明利用计算机模拟方法研究植物遗传育种相关理论与优化不同复杂数量模型下育种策略不仅是可行的而且是可靠的，相关研究成果丰富了植物育种学方法论。育种模拟工具QU-GENE可以用来模拟更为复杂的遗传模型，杂交种育种模拟工具QuHybrid可以模拟异花授粉作物的大多数繁殖方式和杂交方式，两者结合可模拟杂交种育种过程中碰到的大部分问题。在CIMMYT，这些模拟工具正被应用于开展高通量标记数据在小麦和玉米育种中的利用策略、不同基因型到表型预测模型比较、全基因组育种策略优化、外源优异基因向CIMMYT优异育种材料的高效导入方法等方面的研究。