豆科植物种子休眠形成与破除机制研究

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种子休眠具有重要的生态学和农学意义,休眠广泛存在于豆科植物,但目前对其形成和破除机制的认识十分有限。本研究以几种重要野生和栽培豆科草类植物种子为材料,在野外和室内开展了一系列试验,对豆科种子休眠的形成、破除及其作用因素,休眠破除的机制等进行了系统的研究。取得以下主要结果:1)通过对不同生境苦豆子种子发育过程的研究发现,苦豆子(Sophoraalopecuroides)具有豆科植物种子发育的3个典型阶段:即种子生长期、营养积累期和成熟期。但与大多数豆科植物不同,苦豆子种子生长期较长,为从开花到花后30天;营养积累期具有一个较长的平台期,约为6-9天。湿润生境种子的千粒重显著高于干旱生境,高约15%,但形成有生活力种子的时间较干旱生境推迟。2)苦豆子种子休眠开始于种子营养积累期末,随发育阶段延长,当含水量下降至20%左右时,种子休眠率急剧增加,至含水量为10%左右,休眠率达100%。种子的栅栏层细胞于生长期末形成,至营养积累期排列逐渐致密,与种子休眠开始形成时期相对应。这表明种子脱水过程中栅栏层的结构变化是引致种皮不透的重要原因。3)苦豆子种群自然条件下的休眠破除对埋深和环境的响应,因种群而异,如在埋深为0-7cm范围,额旗苦豆子休眠破除速率随埋深增加而降低,但左旗苦豆子休眠破除速率在埋深为2cm时最快,置于地表时最慢。实验室模拟破除休眠研究表明,高温是额旗苦豆子种子休眠破除的主要因素,而左旗苦豆子种子休眠得以破除则需要湿热条件。对种群间种子形态和种皮颜色的比较发现,不同种群种子间存在明显差异,如左旗苦豆子种子体积较小,种皮颜色较深,种脐处种皮厚度等要显著低于额旗苦豆子,这可能是种群间休眠破除过程对环境因素需求不同的重要原因。4)人工采用硫酸、热水和液氮对紫花苜蓿(Medicago sativa)、白花草木樨(Melilotus alba)、百脉根(Lotus corniculatus)、小冠花(Coronilla varia)、歪头菜(Viciaunijuga)、苦豆子、印度田菁(Sesbania sesban)、长圆叶豇豆(Vigna oblongifolia)、薄叶豇豆(Vigna membranacea)等9种豆科种子休眠破除的研究表明,硫酸休眠破除效果最好,但最佳处理时间因种而异,处理时间过长可引致死种子数增多。在采用的60℃、80℃和95℃热水处理中,以80℃效果最好,60℃仅破除少部分种子休眠,而95℃则引致大部分种子死亡。液氮处理效果与种子大小有关,可显著破除苜蓿等小粒种子休眠,对中粒种子如印度田菁的休眠破除没有影响,但显著伤害苦豆子等大粒种子。液氮破除休眠与种子浸入液氮的时间无关。5)室内对种子进行不同休眠破除处理和连续动态观测结果发现,种子休眠破除过程存在明显的阶段性,但决定种子进入某一阶段的关键位点因植物种的不同而不同;如引起苦豆子种子进入缓慢渗透阶段的位点为种脐,而印度田菁种子则为种脊。种子休眠破除后的初始吸水位点因植物种和采用的破除休眠方法的不同而异。苦豆子种子经硫酸处理后,初始吸水位点为种脐,但经热水处理后为种脐和种脐外区域;印度田菁种子经任何处理,其初始吸水位点均为种脊。检测时间显著影响种子初始吸水位点的判断。5天以内明显低估了进入缓慢渗透阶段的种子数,14天或更长时间的检测较为适宜。6)对花棒(Hedysarum scoparium)豆荚对种子的吸水、失水、萌发、幼苗建植与种子寿命等影响的系统研究发现,花棒豆荚显著降低了种子初始吸水速率与其室内及盆栽条件下的萌发率;但豆荚提高了种子充分吸胀后的最终含水量和干旱生境下种子萌发后的幼苗存活率,并显著增长了种子在野外埋藏条件下的种子寿命。
中文摘要第6-8页
Abstract第8-10页
第一章 引言第11-14页
第二章 研究进展第14-40页
    2.1 种子休眠的定义、类型和意义第14-17页
        2.1.1 种子休眠的定义第14-15页
        2.1.2 种子休眠的类型第15-16页
        2.1.3 种子休眠的生态学和农学意义第16-17页
    2.2 豆科植物种子的休眠形成第17-21页
        2.2.1 种子休眠形成的遗传基础第17-19页
        2.2.2 种子休眠形成的环境条件第19-21页
    2.3 豆科植物种子的基本结构与休眠第21-25页
    2.4 豆科植物种子休眠的破除第25-33页
        2.4.1 种子休眠的人工破除第26-28页
        2.4.2 种子休眠的田间破除第28-33页
    2.5 豆科植物种子休眠破除的机制第33-40页
        2.5.1 休眠破除过程中的结构变化第33-37页
        2.5.2 休眠破除的阶段性第37-40页
第三章 材料与方法第40-44页
    3.1 实验材料第40页
    3.2 试验地概况第40页
    3.3 种子处理方法第40-42页
        3.3.1 硫酸处理第40-41页
        3.3.2 热水处理第41-42页
        3.3.3 液氮处理第42页
    3.4 发芽试验第42页
    3.5 吸水率测定第42页
    3.6 种子生活力测定第42-43页
    3.7 种子重量、形态及种皮结构观察第43页
        3.7.1 千粒重第43页
        3.7.2 种子形态第43页
        3.7.3 种皮结构第43页
    3.8 数据处理与分析第43-44页
第四章 苦豆子种子休眠的形成、解剖结构和种子产量第44-58页
    4.1 材料与方法第44-46页
        4.1.1 研究地区自然概况第44页
        4.1.2 供试苦豆子材料第44-45页
        4.1.3 取样第45页
        4.1.4 测定内容及方法第45-46页
        4.1.5 数据处理与统计第46页
    4.2 结果第46-52页
        4.2.1 不同发育阶段苦豆子质量指标的变化第46-49页
        4.2.2 不同发育阶段苦豆子种子形态变化第49页
        4.2.3 不同发育阶段苦豆子种皮结构第49-51页
        4.2.4 苦豆子的种子产量及其构成因素第51-52页
    4.3 讨论第52-58页
第五章 种子休眠的破除第58-76页
    5.1 材料与方法第59-61页
        5.1.1 试验材料第59页
        5.1.2 休眠的人工破除第59-60页
        5.1.3 休眠的田间破除第60页
        5.1.4 种子的基本形态与结构第60-61页
        5.1.5 统计分析第61页
    5.2 结果第61-70页
        5.2.1 休眠的人工破除第61-64页
        5.2.2 休眠的田间破除第64-70页
    5.3 讨论第70-76页
        5.3.1 休眠的人工破除第70-73页
        5.3.2 休眠的田间破除及其作用因子第73-76页
第六章 种子休眠破除机制第76-91页
    6.1 材料与方法第77-78页
        6.1.1 种子来源第77页
        6.1.2 材料处理第77页
        6.1.3 吸水位点检测第77-78页
        6.1.4 种皮结构第78页
        6.1.5 数据统计第78页
    6.2 结果第78-84页
        6.2.1 种子吸水位点第78-79页
        6.2.2 种皮表面特征第79-84页
    6.3 讨论第84-91页
第七章 花棒果皮对种子休眠的作用第91-102页
    7.1 试验材料与方法第92-94页
        7.1.1 材料第92页
        7.1.2 试验设计第92-93页
        7.1.3 数据统计与分析第93-94页
    7.2 结果第94-98页
        7.2.1 豆荚对种子吸水、脱水的影响第94页
        7.2.2 豆荚对种子萌发的影响第94-96页
        7.2.3 豆荚对幼苗建植和生物量的影响第96-98页
        7.2.4 豆荚对田间种子寿命的影响第98页
    7.3 讨论第98-102页
第八章 总体讨论与结论第102-107页
    8.1 总体讨论第102-104页
        8.1.1 种子发育与休眠形成第102-103页
        8.1.2 种子休眠的人工破除第103页
        8.1.3 种子休眠的田间破除第103页
        8.1.4 种子休眠破除机制第103-104页
        8.1.5 豆荚与种子休眠第104页
    8.2 主要结论和创新点第104-106页
    8.3 今后研究的建议第106-107页
参考文献第107-124页
在学期间的研究成果第124-126页
致谢第126页
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