视网膜的信息编码——猫两类W神经节细胞的计算模型

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从控制理论的观点来看,一个视网膜神经节细胞的信息编码可以这样理解,细胞将光刺激通过自己的传递函数处理后送给大脑,因而,视神经节细胞信息编码的研究就转为细胞传递函数的研究。更广义的看,一个细胞的传递函数就是该细胞的计算模型。W细胞在猫的视觉系统中有着重要的功能。W细胞投射到大脑的多个脑区,例如外膝体的C层,丘脑的中板内核,上丘,丘脑枕,副视核等。这些脑区进一步将信号送到大脑的17区(初级视皮层),18区和19区。这三个脑区一般认为参与了眼动控制,瞳孔的收缩控制,运动感知和残存视力。因此,建立W细胞的计算模型,有助于更全面的理解W细胞的功能,视网膜的功能以及整个视觉系统的功能。文献中有关W细胞计算模型的研究比较缺乏,我们在这里提出两类有代表性的猫W细胞的计算模型:对比度兴奋细胞和对比度压抑细胞。基于视网膜细胞之间的电耦合,我们将反馈的概念引入视网膜神经节细胞的计算模型,从而建立了对比度兴奋细胞和对比度压抑细胞的反馈计算模型。我们用一个加法性的反馈网络模型来描述对比度兴奋细胞,用另外一个具有饱和整流特性的加法性反馈网络模型来描述对比度压抑细胞。通过数值仿真,我们发现反馈计算模型可以定性的描述这两类W细胞对移动光栅的响应。反馈模型部分的受到视网膜解剖结构的支持,而传统的前向模型与视网膜解剖结构的对应关系更加密切,因此,我们给出了这两类W细胞更加全面的前向计算模型。我们先给出了局部边缘检测器细胞(对比度兴奋细胞)的时空计算模型。该模型可以描述细胞对移动正弦光栅刺激的响应,模型的响应和电生理实验数据是一致的。该模型可以预测细胞对交替正弦光栅和闪烁光点或者光环刺激的响应,模型的预测响应和电生理实验数据是定性一致的。我们详细讨论了该计算模型的解剖学实现,模型的每一个元素都可以用视网膜的几类主要细胞来实现,因此该模型在解剖学上是可行的。我们认为,该模型可以用来比较全面的描述猫局部边缘检测器细胞的电生理行为,该模型也可以用来解释其它脊椎动物的局部边缘检测器细胞的电生理行为。文献中,有关猫紧张性对比度压抑细胞的电生理特性的报告更加稀少,因此,一个猫紧张性对比度压抑细胞的计算模型比猫局部边缘检测器细胞的计算模型更加有价值。我们给出了一个猫紧张性对比度压抑细胞的时空计算模型。该模型有两个通道,一个边缘通道,一个线性通道。边缘通道用来描述细胞的边缘抑制特性,线性通道用来描述细胞的线性特性。该模型是解剖学上可行的,它可以定性的描述细胞对移动正弦光栅刺激和闪烁光点刺激的响应,也可以用来解释其它脊椎动物的对比度压抑细胞的电生理行为。非经典感受野在猫视觉系统中也有着重要作用。神经节细胞的非经典感受野可以帮助视网膜传送背景区域的亮度和灰度信息。神经节细胞可以利用非经典感受野来动态调节经典感受野的参数。非经典感受野的朝向选择性可以帮助神经节细胞感知精细复杂的图案。视神经节细胞的非经典感受野机制可能也对视皮层细胞计算光刺激的二阶参数有贡献。因而,建立视神经节细胞的非经典感受模型,有助于更全面的理解视神经节细胞的功能,进而理解它们在视觉系统的所起的作用。我们给出了一个猫X细胞的全模型,这个全模型同时包含了X细胞的经典感受野和非经典感受野机制。该模型不仅能模拟X细胞经典感受野的空间和时间频率调谐曲线、非经典感受野的空间和时间频率调谐曲线,还能模拟X细胞经典感受野与非经典感受野的交互作用。该模型认为神经节细胞非经典感受野主要是通过它对双极细胞和无长突细胞的前向求和形成,与无长突细胞相互抑制假说相比较,前向模型在生理上更可行。
摘要第3-6页
ABSTRACT第6-8页
第一章 绪论第12-42页
    1.1 视网膜的解剖结构第12-15页
        1.1.1 对视觉系统进行研究的重要性第12页
        1.1.2 视觉系统的解剖结构第12页
        1.1.3 视网膜的解剖结构第12-15页
    1.2 视神经节细胞的解剖和电生理学分类第15页
    1.3 视神经节细胞的计算模型第15-33页
        1.3.1 X 和Y 细胞的计算模型第18-29页
        1.3.2 W 细胞的计算模型第29-31页
        1.3.3 视神经节细胞非经典感受野模型第31-33页
    1.4 我们的切入点第33-34页
    1.5 本章小结第34-35页
    参考文献第35-42页
第二章 两类W 细胞的反馈模型第42-52页
    2.1 引言第42-44页
    2.2 计算模型第44-46页
        2.2.1 对比度兴奋细胞的计算模型第44-46页
        2.2.2 对比度压抑细胞的计算模型第46页
    2.3 结果第46-49页
        2.3.1 对比度兴奋细胞的仿真结果第46-48页
        2.3.2 对比度压抑细胞的仿真结果第48-49页
    2.4 讨论第49页
    2.5 本章小结第49页
    参考文献第49-52页
第三章 局部边缘检测器细胞的前向模型第52-74页
    3.1 引言第52-53页
    3.2 计算模型第53-57页
    3.3 结果第57-64页
        3.3.1 LED 细胞对移动光栅的空间频率响应第57页
        3.3.2 LED 细胞对移动光栅的时间频率响应第57-58页
        3.3.3 LED 细胞对交替光栅响应的空间相位不变性第58-60页
        3.3.4 LED 细胞对交替光栅的空间频率响应第60-61页
        3.3.5 LED 细胞对交替光栅的时间频率响应第61页
        3.3.6 LED 细胞对闪烁小光点的响应第61-62页
        3.3.7 LED 细胞的沉默的抑制外围机制第62-64页
    3.4 讨论第64-67页
        3.4.1 其它相关的计算模型第64-65页
        3.4.2 映射到视网膜解剖结构第65-66页
        3.4.3 计算模型的其它应用第66-67页
        3.4.4 计算模型的不足之处第67页
    3.5 本章小结第67-68页
    参考文献第68-74页
第四章 紧张性对比度压抑细胞的前向模型第74-88页
    4.1 引言第74-75页
    4.2 计算模型第75-79页
    4.3 结果第79-83页
        4.3.1 TS 细胞对移动光栅的响应第80页
        4.3.2 TS 细胞对交替光栅的预测响应第80-82页
        4.3.3 TS 细胞对闪烁光点的预测响应第82-83页
    4.4 讨论第83-85页
        4.4.1 映射到视网膜解剖结构第83-84页
        4.4.2 其它相关的计算模型第84-85页
        4.4.3 其它脊椎动物的TS 细胞第85页
    4.5 本章小结第85页
    参考文献第85-88页
第五章 包含非经典感受野的X 细胞感受野模型第88-99页
    5.1 引言第88-89页
    5.2 计算模型第89-92页
    5.3 结果第92-95页
        5.3.1 经典感受野的空间和时间频率调谐曲线第92-95页
        5.3.2 非经典感受野的空间和时间频率调谐曲线第95页
        5.3.3 经典感受野和非经典感受野的交互第95页
    5.4 讨论第95-97页
    5.5 本章小结第97页
    参考文献第97-99页
第六章 总结和展望第99-102页
    参考文献第100-102页
附录专业词汇的翻译第102-104页
致谢第104-105页
攻读博士学位期间发表和完成的学术论文第105-106页
攻读博士学位期间参加的科研项目第106-109页
上海交通大学学位论文答辩决议书第109页
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