万寿菊属植物耐热性与抗旱性的评价及生长生理特性的研究

万寿菊属（Tagetes）植物为菊科（Compositae）一年生草本，具有重要的观赏和经济以及生态价值。目前在我国广泛种植并在城市园林绿化中普遍应用。但在生产培育和园林应用中，高温和干旱胁迫会导致植株叶片萎蔫、叶色枯黄和花期缩短等，影响其观赏效果和植株的正常生长。本文以万寿菊属常见的9个观赏品种为试验材料，采用室内模拟高温胁迫（昼夜温度38/21℃）和自然持续干旱胁迫的方法，分别研究了9个品种耐热性和抗旱性的差异，采用数学多元统计分析方法结合形态指标进行了品种的抗性综合评价。并从中选择了抗性差异较大的2个品种即：抗性强的‘金门’（Tagetes patula L. cv. Gate Gold）和抗性差的‘迪阿哥’（Tagetes patula L. cv. Durango）为试材，进行其抗性生长和生理特性的研究。系统研究了两个品种在不同生长阶段（苗期和初花期）分别对高温和干旱胁迫的生长（叶面积、叶厚、根冠比和生物量等）和叶片形态显微结构以及生理响应（渗透调节系统、水分状况、抗氧化系统、光合系统、花粉活力和柱头活性等）；并通过相关性分析筛选出与高温和干旱关系密切的主要生理指标对‘金门’和‘迪阿哥’进行了苗期高温干旱交互胁迫下的生理研究。通过以上试验内容揭示万寿菊对逆境胁迫的形态和生理适应机制，为今后万寿菊抗逆育种与生产应用提供理论依据和参考。获得的主要研究结果如下：1.9个品种在38/21℃高温胁迫下生长和生理表现不同。通过数学多元统计分析方法结合高温半致死温度和热害指数对9个品种耐热性进行综合评价结果为：‘巨人’、‘金门’和‘拳王’耐热性强；‘发现’和‘珍妮’次之；‘鸿运’、‘小英雄’、‘大英雄’和‘迪阿哥’4个品种耐热性差。2.自然持续干旱胁迫下，供试品种生长和生理均受到不同程度的影响。通过数学多元统计分析方法结合旱害指数综合评定9个品种抗旱性强弱为：‘珍妮’、‘金门’、‘鸿运’和‘拳王’抗旱性强；‘巨人’抗旱性次之；‘大英雄’、‘发现’、‘小英雄’和‘迪阿哥’抗旱性差。3.抗性强的‘金门’与抗性差的‘迪阿哥’叶片形态和解剖结构相比，具有叶面积小；气孔小；下表皮气孔密度高；上表皮、下表皮和角质层厚；栅栏组织排列紧密的叶片抗性结构。38/21℃高温胁迫下，‘金门’和‘迪阿哥’苗期和初花期生长均受到不同程度的影响和抑制。耐热性强的‘金门’变化较小；而耐热差的‘迪阿哥’相对增长量、叶色和生物量等均受到高温的明显影响，尤其苗期生长受到显著抑制。另外，高温胁迫4d对‘迪阿哥’叶片组织结构影响显著，主要表现为叶片紧密度、栅栏组织和角质层均显著降低；而‘金门’变化差异不显著。4.38/21℃高温条件下，两个抗性不同的品种苗期和初花期生理发生不同变化。高温胁迫4d明显提高了两个品种渗透调节物质含量。其中，Pro在抗性差的‘迪阿哥’中积累较多，Pro在万寿菊中的累积是一种伤害性反应；而SPC和SSC在‘金门’叶片和花中增加幅度均高于‘迪阿哥’。同时，高温胁迫对‘迪阿哥’叶片RWC的抑制显著高于‘金门’。苗期叶片与初花期叶片和花中的H2O2、O2.-、MDA和RC均明显提高，尤其‘迪阿哥’增加更显著。保护酶（SOD、POD、CAT、APX）活性和抗氧化物质（ASA、GSH）含量在高温影响下均被激活，整体表现为先增加后降低的变化趋势，个别指标在‘迪阿哥’中表现为持续性连续下降的变化。高温胁迫明显提高了‘金门’酶的活性和抗氧化物质含量，但胁迫4d后‘迪阿哥’部分酶活性明显低于处理前水平。另外，高温胁迫下‘迪阿哥’光合色素、净光合速率、气孔导度和水分利用效率均显著下降；而‘金门’光合色素、净光合速率和气孔导度变化较小，水分利用效率明显提高，蒸腾速率较对照显著降低。而且38/21℃高温处理下，‘迪阿哥’花粉活力和柱头活性明显降低，影响高于‘金门’。5.干旱胁迫6d后，抗旱性差的‘迪阿哥’苗期和初花期地上和地下生物量均显著下降；而‘金门’变化不显著。干旱胁迫提高了2个品种的气孔密度，其中‘迪阿哥’上表皮气孔密度增加幅度明显高于‘金门’。另外，干旱胁迫导致万寿菊叶片上表皮、下表皮和栅栏组织厚度降低，叶片紧密度下降，抗性差的‘迪阿哥’品种下降幅度较大，而‘金门’变化差异不显著。6.干旱胁迫下，两个抗性不同品种苗期和初花期生理变化不同。干旱胁迫下生理指标整体变化趋势与高温胁迫表现相似。‘金门’苗期和初花期不同生长阶段，叶片和花的保护酶活性在干旱胁迫下持续的时间和增加的幅度均显著高于抗旱性差的品种。同时‘金门’保持了较高的RWC、SPC、SSC和抗氧化物质（ASA、GSH、Car）含量以及较低水平的H2O2、O2.-、MDA和RC。另外，干旱胁迫前期（2d）两个品种净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度均降低；而后期净光合速率、气孔导度持续下降，而胞间CO2浓度表现为增加。试验证明万寿菊干旱胁迫前期光合作用降低由气孔因素引起的，后期光合下降由非气孔因素引起的。7.万寿菊叶片和花应对高温和干旱胁迫的响应机理不同。4种保护酶活性在两个抗性不同品种叶中均明显高于同期花；而抗氧化物质含量（ASA、GSH）在花中显著高于叶片。高温胁迫和干旱胁迫下，花中积累的H2O2含量、O2.-、MDA含量和RC均高于叶片。8.相关分析表明，万寿菊苗期和初花期的RWC、SOD、POD、CAT、APX和Car与热害指数和旱害指数均呈显著或极显著负相关，且相关系数较高；Pro、H2O2、O2.-、MDA和RC与热害指数和旱害指数呈显著或极显著正相关。另外，万寿菊初花期的光合参数与胁迫后植株的形态表现关系也较为密切。相关系数较高的指标可以作为今后鉴定万寿菊属其他品种耐热性和抗旱性的重要生理指标。9.高温干旱交互胁迫下，‘迪阿哥’的H2O2、O2.-、MDA和RC均持续性显著增加，而保护酶活性明显降低，胁迫4d后4种酶活性均显著低于对照，其表现与高温或干旱单一胁迫表现不同；而‘金门’胁迫4d后4种酶活性均显著高于0d。可见，‘金门’在短期（4d）的高温干旱交互胁迫下仍然具有较强的活性氧清除能力，抗高温干旱能力较好,综合抗性较好。10.综合分析认为：‘拳王’和‘金门’耐热性和抗旱性均较强；而‘大英雄’、‘小英雄’和‘迪阿哥’耐热性和抗旱性均较差。‘金门’和‘拳王’可作为今后万寿菊生产和育种尤其是园林应用的首选。